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Journal of Caribbean Amerindian History 



KACIKE: Journal of Caribbean Amerindian History and Anthropology ISSN 1562-5028 

KACIKE: Revista de la historia y antropologia de los indigenas del Caribe 

Edicion especial redactada por Lynne Guitar 

NUEVAS DIRECCIONES EN LAS INVESTIGACIONES SOBRE LA HERENCIA TAINA 

http://www.kacike.org/Current.html 



El uso del ADN mitocondrial para descubrir las migraciones 
precolombinas al Caribe: Resultados para Puerto Rico y 
expectativas para la Republica Dominicana 



Dr. Juan C. Martinez Cruzado 

En este estudio utilizamos la 
tecnologia de ADN mitocondrial (ADNmt) 
para mejorar nuestro entendimiento sobre 
los migraciones precolombinas a las 
Antillas que dieron origen a los tainos. 
Como base a nuestro trabajo, debemos 
repasar lo que varios estudios, 
principalmente del tipo arqueologico, nos 
han dado a conocer sobre las migraciones 
precolombinas a las Antillas Mayores. 

Se sabe que hace mas de 8,000 
anos las Antillas Mayores estaban 
habitadas por nomadas que dependian de 
los vegetales que pudieran recoger y de 
los animales que pudieran cazar para su 
supervivencia. Esta era se conoce como 
la Era Litica, que se distingue por las 
herramientas confeccionadas a base de 
piedra que estas personas elaboraban. 

Unos 4,000 anos mas tarde, 
comenzamos a notar una gran cantidad de 
herramientas y adornos confeccionados a 
base de concha y algunos hechos a base 
de huesos. Esta era se conoce como la 
Era Arcaica, constituida tambien por 
nomadas que parecen haber subsistido 
principalmente del mar, pero que tambien 
se alimentaban de productos terrestres. 
No fue hasta hace apenas unos 2,200 



anos que llego a las Antillas Mayores la 
cultura ceramica, constituida por 
conocedores de la agricultura que 
construian asentamientos permanentes 
cerca de sus areas de cultivo. 

Se conoce poco sobre las 
migraciones que dieron origen a los 
nomadas, mejor conocido como la cultura 
preceramica. Se han identificado tres 
rutas por las cuales pudieron ocurrir olas 
migratorias a las Antillas Mayores: 
procedentes de la peninsula de la Florida 
a traves de Cuba, procedentes de la 
peninsula del Yucatan tambien a traves de 
Cuba, y procedentes del delta del Orinoco, 
a traves de las Antillas Menores. Estudios 
dentales realizados por el doctor Edwin 
Crespo, asi como otros estudios, sugieren 
que ocurrieron por lo menos dos olas 
migratorias a las Antillas Mayores. Por 
esta razon, la confirmation del uso de una 
de las rutas no implicaria necesariamente 
que otras rutas no hubieran sido utilizadas 
tambien. 

Existieron distintas culturas 
ceramicas en las Antillas Mayores. Aun en 
tiempos antes de Cristo, ya existian en la 
isla de Vieques la cultura huecoide y la 
cultura saladoide, claramente distinguibles 



Dr. Juan C, Martinez Cruzado - El uso del AND mitocondrial 



en su ceramica, pero tambien en otros 
aspectos culturales. Por ejemplo, mientras 
los enterramientos de los saladoides 
pueden ser hallados con relativa facilidad, 
nunca se han encontrado restos oseos de 
huecoides. Tan solo un diente de leche. 
Por esta razon se cree que las religiones 
de ambas culturas podrian haber contado 
con elementos muy diferentes. Ademas, 
los huecoides se especializaron en 
trabajos con piedras semipreciosas, en los 
cuales frecuentemente esculpian formas 
de animales. Entre ellos se destaca la 
figura de un ave que muchos han 
identificado como el condor andino, por lo 
que se les adjudica un origen continental 
en esa region. Yacimientos con elementos 
ceramicos muy parecidos a los de los 
huecoides han sido hallados cerca de la 
desembocadura del Rio Guapo en 
Venezuela. Desde alii deben haber 
tornado la ruta maritima hacia el este de 
Puerto Rico, Vieques, y otras islas en el 
noreste caribeho. Los saladoides, por su 
parte, migraron desde la region de 
Saladero cerca de la desembocadura del 
Rio Orinoco a traves de las Antillas 
Menores hasta llegar a las Antillas 
Mayores. 

La cultura huecoide duro por unos 
pocos cientos de ahos, pero la cultura 
saladoide, evolucionando con el tiempo 
duro hasta aproximadamente el aho 600 
D.C. Cierta evidencia ha sido hallada en 
Puerto Rico que sugieren grandes eventos 
naturales catastroficos que pudieron 
haberle dado fin a la cultura saladoide. Lo 
cierto es que una cultura claramente 
distinta se desarrollo a partir de esa fecha, 
la ostionoide, la cual se ha subdividido en 
dos etapas conocidas como la pre-taina y 
la taina. Desconocemos si la cultura 
ostionoide representa un marcado cambio 
cultural de las personas de la cultura 
saladoide, desatada por eventos naturales 



catastroficos o de algun otro tipo, o si 
representa la llegada de una nueva ola 
migratoria con origen suramericano. 

En conclusion, la evidencia 
arqueologica puede identificar cuatro 
migraciones precolombinas a las Antillas 
Mayores: 2 preceramicas y 2 ceramicas. 
El numero real de migraciones 
precolombinas, si bien podria haber sido 
solamente 4, podria haber sido mucho 
mayor. 

Veamos ahora que nos puede 
ofrecer el ADNmt que podemos extraer de 
los habitantes contemporaneos de las 
Antillas Mayores. La enorme mayoria de 
nuestro material genetico, quizas mejor 
conocido como ADN, se encuentra en el 
nucleo de la celula. El ADNmt no se 
encuentra en el nucleo de la celula, sino en 
un organelo conocido como el mitocondrio. 
El ADNmt es 200,000 veces mas 
pequeho que el ADN nuclear. Mientras el 
ADN nuclear se hereda por partes iguales 
del padre y de la madre, el ADNmt se 
hereda unicamente de la madre. No se 
mezcla con el del padre y por lo tanto 
permanece intacto de generacion en 
generacion, manteniendo asi su identidad 
original. Es decir, a pesar del intenso 
mestizaje que ha caracterizado nuestra 
region a traves de los siglos, los caribehos 
tenemos ADNmts que mantienen su 
identidad original y pueden identificarse 
como africanos, indigenas o caucasicos. 
Su identidad dependera de aquella mujer 
que ubica en nuestro arbol genealogico al 
final de la linea ancestral estrictamente 
materna. Si esa tatara-tatarabuela era 
indigena, entonces el caribeho 
correspondiente tendra un ADNmt 
indigena. Lo habra heredado de forma 
intacta de aquella tatara-tatarabuela india 
que vivio para los terribles primeros ahos 
de la colonization a traves de sus 
tatarabuelas, de su bisabuela y de su 



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Dr. Juan C, Martinez Cruzado - El uso del AND mitocondrial 



abuela materna. 

Hace apenas unos pocos meses 
que concluimos un estudio de la herencia 
por la Knea ancestral estrictamente 
materna de los puertorriquenos. Utilizando 
la informacion poblacional del censo de 
1990 asi como un programa de muestreo 
computarizado, se seleccionaron 
aleatoriamente 1,067 residencias en todo 
Puerto Rico con probabilidades de 
acuerdo a la densidad poblacional, de tal 
manera que estas residencias 
constituyeron una muestra representativa 
de las residencias puertorriquenas. 
Igualmente, un adulto dentro de cada una 
de estas residencias que estuviera 
habitada fue seleccionado aleatoriamente 
para garantizar la representatividad de 
nuestra muestra. De estas 1,067 
residencias 985 estuvieron habitadas. De 
las 985 residencias habitadas pudimos 
contactar al adulto seleccionado en 875 de 
ellas. En exactamente 800 de estos 875 
casos, el adulto accedio a donarnos unas 
muestras con raices de cabello para 
estudiar su ADNmt. Es decir, 800 de los 
985 (81.2%) adultos seleccionados 
participaron en el estudio, y podemos 
estar satisfechos que los 800 participantes 
constituyen una muestra representativa de 
la poblacion puertorriqueha. De los 800 
participantes, 489 (61 .1%) tuvieron ADNmt 
de origen indigena, 21 1 (26.4%) lo tuvieron 
de origen africano al sur del Sahara y 
exactamente 100 (12.5%) lo tuvieron de 
origen caucasico. 

Hay dos cosas importantes que hay 
que recalcar ante estos resultados. 
Primero, por heredarse unicamente por la 
madre, el ADNmt solo rastrea migraciones 
de mujeres. Estos resultados implican que 
las migraciones de mujeres a Puerto Rico 
en tiempos postcolombinos han sido 
pocas relativo a la cantidad de mujeres 
locales en el pais, y que el efecto 



acumulativo de todas estas migraciones a 
lo largo de 500 ahos de historia colonial ha 
sido reducir el porcentaje de ADNmt 
indigena de 100% a 61%. 

Segundo, es cierto que la 
documentacion historica revela multiples 
ocasiones en que indios del Yucatan, de la 
Espahola, de la Isla Margarita, de Brasil y 
de otras colonias espaholas y portuguesas 
fueron traidos como esclavos a Puerto 
Rico. Sin embargo, la documentacion 
historica tambien revela que la importacion 
de esclavas africanas excedio en gran 
medida la importacion de esclavas indias. 
Por lo tanto, la mayor frecuencia de 
ADNmts indigenas en Puerto Rico puede 
explicarse unicamente a base de ADNmts 
nativos de Puerto Rico que tienen que 
componer la mayor parte de los ADNmts 
indigenas presentes en el pais. 

Aunque las raices de cabello no 
siempre dan suficiente material para hacer 
estudios en mayor detalle, muchas de las 
489 muestras que resultaron ser de origen 
indigena tuvieron la calidad necesaria para 
permitirnos estudiarlas mas a fondo y 
generar un esquema hipotetico de 
migraciones precolombinas a Puerto Rico. 
Debido a la afinidad que existia entre los 
tainos de Quisqueya y de Boriquen, 
creemos que este esquema hipotetico de 
migraciones precolombinas debe aplicar 
en buena medida a la Republica 
Dominicana. 

Para entender mejor estos estudios 
detallados es necesario que sepamos 
algunas cosas del campo de la genetica 
molecular y del ADNmt. La molecula de 
ADNmt es la unica molecula de ADN en 
nuestras celulas que es circular. Tambien 
es la mas pequeha. Fue secuenciada en 
su totalidad en el 1981 en Gran Bretaha, 
determinandose que era de 16,569 
nucleotides de largo. Para los menos 
expertos en ADN, podemos imaginarnos 



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la molecula de ADNmt como un collar de 
16,569 perlas. Cada perla tiene un 
numero y estan puestas en orden desde el 
1 hasta el 16,569. Ademas, cada perla 
tiene una letra que puede ser A, T, C 6 G, 
dependiendo de cual sea su base 
nitrogenada. El cambio de una letra por 
otra se conoce como una mutacion. 

Usualmente, la deteccion de 
mutaciones en el ADNmt se hace por 
medio de pruebas de restriccion. Una 
endonucleasa de restriccion es una 
enzima que digiere selectivamente el ADN 
en una secuencia especifica. Por ejemplo, 
la endonucleasa Alu\ corta el ADN 
unicamente en los puntos donde el ADN 
tiene la secuencia AGCT. Si hubiese una 
molecula que tuviera la secuencia AGCT 
en algun punto, esa molecula seria cortada 
en dos fragmentos por la endonucleasa 
Alu\. Mas si ocurriese una mutacion en 
una de los cuatro nucleotides que forman 
esa secuencia, la secuencia dejaria de 
existir, y Alu\ dejaria a la molecula de ADN 
intacta. Este ejemplo ilustra una mutacion 
que elimina un sitio de restriccion 
reconocido por la endonucleasa. Otras 
mutaciones los crean. Hay distintas 
endonucleasas de restriccion que nos 
permiten detectar mutaciones facilmente 
en muchos puntos del ADNmt. Asi pues, 
las mutaciones pueden ser identificadas 
citando el numero de la perla donde 
ocurrio la mutacion en conjunto con el 
efecto de la mutacion en cuanto a la 
eliminacion o creacion de un nuevo sitio de 
restriccion. 

Usualmente pensamos en una 
mutacion como algo muy malo que tiene 
que producir un cambio claramente visible 
y desfavorable en la persona como 
producirle un tercer ojo o dejarlo sin una 
pierna, pero recientemente se ha 
demostrado que la gran mayoria de las 
mutaciones no producen un efecto 



claramente visible en la persona. Cada 
uno de nosotros tiene aproximadamente 
175 mutaciones en el nucleo y sin 
embargo nos consideramos normales. 
Pues bien, el ADNmt es tan pequeho que 
en el ocurre solamente una mutacion cada 
3 mil ahos. Esas mutaciones nos permiten 
rastrear las migraciones humanas que han 
ocurrido por todo el mundo desde que 
surgio el ser humano en Africa hace unos 
150,000 ahos. Frecuentemente, 

migraciones a lugares despoblados han 
sido acompahadas de mutaciones. Esto 
causa que las poblaciones derivadas 
puedan tener ciertas mutaciones que las 
distinga de la poblacion original. Los 
ADNmts que comparten una mutacion que 
surgio en una mujer ancestral que tienen 
en comun forman una familia de ADNmts 
conocida como haplogrupo. La mutacion 
que todos los ADNmts tienen en comun se 
conoce como el marcador del 
haplogrupo. Todos los ADNmts que 
pertenecen a un haplogrupo tienen que 
tener el marcador del haplogrupo. Claro 
esta, a medida que va pasando el tiempo 
los ADNmts que pertenecen a un 
haplogrupo van ganando mutaciones 
particulares. Se dice que dos ADNmts 
que pertenecen a un mismo haplogrupo 
pero que pueden distinguirse el uno del 
otro por mutaciones adicionales en algun 
otro punto de la molecula pertenecen a 
haplotipos distintos. 

La mayoria de los ADNmts 
indigenas tienen sus origenes en Asia. 
Hace unos 25,000 o 30,000 ahos, un 
grupo de siberianos cruzo el Estrecho de 
Bering, entrando asi el ser humano por 
primera vez al Nuevo Mundo. Entre ellos 
habian mujeres que cargaban DNAmts 
pertenecientes a los haplogroupos 
asiaticos A, C y D. Es posible que por una 
ruta alterna mas afin al mar 
simultaneamente entrara al Nuevo Mundo 



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el haplogrupo B, que si bien es tambien 
asiatico, no se encuentra en Siberia hoy en 
dia como los haplogrupos A,C y D. Hoy 
dia, y posiblemente tambien en el pasado, 
el haplogrupo B es comun desde China 
central hacia el sureste en Indonesia, 
Polinesia y Micronesia. Un quinto 
haplogrupo indigena es el haplogrupo X. 
Este no se encuentra hoy en dia en Asia, 
sino en Europa, y podria representar una 
migration independiente desde Europa 
via Groenlandia al Nuevo Mundo. Hoy dia 
dentro del Nuevo Mundo, el haplogrupo X 
se encuentra unicamente en America del 
Norte. 

Los haplogrupos indigenas y sus 
marcadores, esas mutaciones que 
caracterizan los haplogrupos son: para el 
haplogrupo A, +663 /-/aelll, es decir una 
mutacion que crea un sitio de restriccion 
reconocido por la endonucleasa /-/aelll en 
la perla numero 663, para el haplogrupo C, 
+13262 Alu\, para el D, -5176 Alu\, es 
decir, una mutacion que elimina un sitio de 
restriccion en la perla numero 5176, y para 
el X +14465 Acc\. El marcador del 
haplogrupo B es el unico que no consiste 
de un cambio de restriccion. Consiste de 
una deletion de nueve perlas comenzando 
en la position 8272, en una region de la 
molecula de ADNmt conocida como la 
region V. 

La distribucion de estos 5 
haplogrupos en Puerto Rico fue la 
siguiente. De las 489 muestras de origen 
indigena, 255 (52.1%) pertenecieron al 
haplogrupo A, 175 (35.8%) al haplogrupo 
C, 42 (8.6%) al haplogrupo B, 17 (3.5%) al 
haplogrupo D y cero al haplogrupo X. Esta 
distribucion estructurada en donde dos 
haplogrupos, especificamente los 
haplogrupos A y C, constituyen el 88% de 
las muestras indigenas es tipica de las 
tribus del Nuevo Mundo. Es evidencia 
adicional de que la mayoria de los 



ADNmts de origen indigena en Puerto 
Rico se originan de una sola tribu que no 
puede haber sido otra que la local, la taina, 
porque de lo contrario no habriamos visto 
una distribucion tan estructurada sino una 
mas nivelada, con todos los haplogrupos 
representados en frecuencias 

comparables. 

Concluimos que la gran mayoria de 
los tainos de Puerto Rico pertenecian a los 
haplogrupos A y C. Procedamos ahora a 
explorar las distintas rutas migratorias que 
pudieron dar origen a los tainos. 

Estudios hechos con otras tribus en 
el continente demuestran una clara 
dicotomia entre los indios que ocupan la 
region que va desde el norte de Venezuela 
por el Amazonas hasta la Patagonia y los 
indios que ocupan la region al oeste de los 
Andes, Centroamerica y Norteamerica. 
De acuerdo a la teoria del Estrecho de 
Bering, los asentamientos del ser humano 
en el Nuevo Mundo se esparcieron de 
norte a sur. Ante este esquema, podemos 
vislumbrar en los Andes colombianos un 
gran obstaculo a la completa ocupacion de 
America del Sur de parte de los indios que 
llegaban de Centroamerica. Pocos habran 
sido los indios que cruzaron los Andes 
cuando los cruzaron para introducirse a la 
selva amazonica. En la biologia 
evolucionaria, este tipo de evento se 
conoce como un evento fundador. Los 
eventos fundadores se caracterizan por 
ser susceptibles a deriva genica. La 
deriva genica aumenta la probabilidad de 
que ocurra un cambio dramatico en la 
frecuencia de haplogrupos de una 
poblacion cuando el tamaho de la 
poblacion se reduce drasticamente. La 
reduction en el tamaho de la poblacion 
que cruzo los Andes puede haber afectado 
la frecuencia de haplogrupos de esa 
poblacion. Como consecuencia, mientras 
las poblaciones al oeste de los Andes 



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tienen al haplogrupo A como el mas 
frecuente y al haplogrupo D como el 
menos frecuente, desde Venezuela hasta 
la Patagonia el haplogrupo A es el menos 
frecuente y el haplogrupo D el segundo 
mas frecuente detras del haplogrupo C. 
Las frecuencias de haplogrupos de la 
peninsula de Florida y de Mexico y 
Centroamerica son muy similares, pero 
marcadamente diferentes a la del 
Amazonas. La frecuencia de haplogrupos 
en Puerto Rico se asemeja mas a las de 
Florida y Mexico y Centroamerica en que 
el haplogrupo A es el mas frecuente y el D 
el menos frecuente. Difiere tan solo un 
poco en que el haplogrupo C es un poco 
mas frecuente. 

Aceptando que tanto la cultura 
saladoide como la huecoide tienen un 
origen suramericano, el presente esquema 
tiene dos explicaciones. Una es 
nuevamente la deriva genica. La ruta 
maritima a lo largo de las Antillas Menores 
podria haber sido acompahada de una 
reduction marcada en el tamaho de la 
poblacion, ocasionando nuevamente un 
cambio drastico en la frecuencia de los 
haplogupos de la poblacion y produciendo 
una mas parecida a la de Norte y 
Centroamerica que a la de la poblacion 
original en Venezuela. La segunda 
explicacion esta basada en el principio del 
campo de la genetica de poblaciones que 
dice que cuando una poblacion migratoria 
llega a un lugar donde ya existe otra y 
compite con ella, la genetica de la 
poblacion nativa seguira predominando. 
Bajo este esquema, el haplogrupo 
predominante, el A, perteneceria a la 
poblacion original de Puerto Rico, la 
preceramica, que muy bien podria haberse 
originado en la peninsula del Yucatan o de 
la Florida. El haplogrupo menor, el C, 
perteneceria a la cultura ceramica que 
llego posteriormente desde Venezuela. Es 



decir, los tainos serian el producto de una 
mezcla entre por los menos dos culturas 
indigenas ancestrales. La evidencia que 
estoy por mostrarles sugiere que la 
segunda explicacion es la mas probable. 

Todo haplogrupo puede dividirse en 
dos subgrupos de acuerdo a la presencia 
o ausencia de un sitio de restriccion Hae\W 
en la posicion 16,517. Este sitio de 
restriccion es hipermutable, por lo que 
tiene poco valor filogenetico. Sin 
embargo, su valor filogenetico debe ser 
mayor para las migraciones humanas en el 
Nuevo Mundo debido a lo reciente de 
estas migraciones. 

El haplogrupo A puede dividirse en 
los grupos A1 y A2 de acuerdo a la 
presencia o ausencia del sitio de 
restriccion /-/aelll en la posicion 16,517, 
respectivamente. La proportion de A1 
sobre A2 en Puerto Rico es practicamente 
identico tanto a la de la Florida como al de 
Mexico y Centroamerica y distinto a la del 
Amazonas. La teoria de la deriva genica a 
traves de las Antillas Menores tendria que 
explicar no solamente el distanciamiento 
de la frecuencia de grupos al del 
Amazonas, sino del casual acercamiento 
de la frecuencia de grupos a la frecuencia 
hallada en la Florida y en Mexico- 
Centroamerica. 

En contraste, un analisis similar con 
el haplogrupo C no revela ninguna 
tendencia. Puerto Rico es el unico lugar 
de todos los estudiados donde el grupo 
C1 es mas frecuente que el grupo C2. 

Decidimos entonces estudiar al 
haplogrupo C mas a fondo. Tomamos 
como punto de partida los extensos 
estudios que se han llevado a cabo en el 
laboratorio de Doug Wallace en la 
Universidad de Emory en Atlanta. Alii, la 
molecula de ADNmt completa ha sido 
analizada para 14 endonucleasas de 
restriccion en 338 amerindios 



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pertenecientes a 21 tribus del Nuevo 
Mundo. Estos 338 amerindios han incluido 
a 64 con ADNmt del haplogrupo C. Al 
hacer el analisis a los 64 del haplogrupo C, 
se pueden observar 25 ADNmts distintos 
conocidos como haplotipos. De estos 25 
haplotipos, 21 son privados, es decir, se 
encuentran en tan solo una de las 21 tribus, 
2 haplotipos son casi privados, se 
encuentra cada uno en solamente 2 tribus 
amazonicas, y 2 haplotipos son 
cosmopolitas. Estos son AM32 que se 
encuentra en 7 tribus en Norte, Centro y 
Sur America, y AM43 que se encuentra en 
4 tribus en Norte, Centro y Sur America. 
La unica diferencia entre AM32 y AM43 
esta en la posicion 16,517 /-/aelll, por lo 
que se teoriza que AM32 fue el unico 
haplotipo del haplogrupo C que cruzo el 
Estrecho de Bering. Poco despues, la 
hipermutabilidad del sitio 16,517 /-/aelll 
permitio la generation del haplotipo AM43 
a partir de AM32 y ambos haplotipos se 
esparcieron rapidamente por todo el 
Nuevo Mundo antes de que surgieran 
mutaciones mas estables. Cuando las 
mutaciones mas estables surgieron, ya las 
tribus estaban formadas, y las 
restricciones sociales impuestas a 
casamientos intertribales limito a los 
haplotipos generados por las mutaciones 
estables a una o muy pocas tribus 
cercanas. Asi, los nuevos haplotipos 
permanecieron privados o casi privados. 

Ante este trasfondo, nuestra meta 
fue analizar el ADNmt de 79 
puertorriquehos pertenecientes al 
haplogrupo C para los 17 sitios de 
restriccion en los cuales el laboratorio del 
doctor Wallace habia encontrado 
variabilidad, ademas del sitio 16,517 
/-/aelll, con la esperanza de que surgiera 
algun haplotipo privado que nos pudiera 
precisar su origen a una tribu. 
Encontramos solamente un sitio de 



restriccion variable adicional, el 7013 Rsal. 
Procedimos entonces a analizar los 
restantes 96 ADNmts del haplogrupo C 
que habiamos encontrado para estos dos 
sitios de restriccion y terminamos con 
solamente 3 haplotipos. Estos son 104 
(59.4%) AM79, 67 (38.3%) AM32 y 4 
(2.3%) AM43. AM32 y AM43 son los 
haplotipos fundadores del Nuevo Mundo 
que se encuentran tanto en Norte como en 
Centro y Sur America, por lo que no 
podemos precisar su procedencia. No asi 
para AM79. AM79 ha sido encontrado en 
solamente dos tribus amazonicas: los 
yanomamos y los crajos. Hasta nuestro 
estudio, no habia sido encontrado en 
ningun otro lugar del mundo, por lo que su 
presencia en Puerto Rico nos Neva a 
concluir sin temor a equivocarnos que la 
mayor parte del haplogrupo C de Puerto 
Rico tiene un origen amazonico. )De 
donde vienen AM32 y AM43? No 
sabemos. Pero la evidencia que me 
presto a presentarles sugiere que llegaron 
a Puerto Rico mucho antes que AM79. 

El ADNmt puede dividirse en dos 
regiones: una region codificante donde se 
encuentran todos sus genes y que mide 
15,447 nucleotides de largo y una region 
sin genes de unos 1122 nucleotides. 
Dentro de la region sin genes tenemos dos 
regiones hipervariables de entre 300 y 400 
nucleotidos cada una cuyas secuencias 
pueden proveernos de information muy 
valiosa si las analizamos utilizando el 
metodo de redes medianas. En este 
metodo, los haplotipos que surgen de las 
secuencias son representados por circulos 
de tamaho proporcional a la frecuencia en 
la poblacion del haplotipo que representan. 
Los circulos o haplotipos son 
interconectados, y la relation entre un 
haplotipo y otro se representa con lineas 
entrecruzadas sobre las conexiones entre 
los circulos. Cada linea entrecruzada 



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-8 



representa una mutacion entre un haplotipo 
y otro. 

Secuenciamos ambas regiones 
hipervariables en 35 muestras del 
haplogrupo C, 21 de las cuales 
pertenecian a AM79, y 14 a AM32. Las 
diferencias son dramaticas en cuanto a la 
production de haplotipos de secuencia y 
en cuanto a la distribution de los mismos. 
Las 21 muestras de AM79 producen 
solamente 4 haplotipos, mientras que los 
14 de AM32 producen 7. En AM79 
tenemos un haplotipo que representa a 18 
muestras. De este haplotipo surgen los 
otros 3 haplotipos de AM79, cada uno 
representando a una sola muestra. En 
contraste AM32 se divide en dos grupos: 
uno de ellos esta constituido por 8 
muestras representadas en 6 haplotipos, y 
otro por 6 muestras representadas por un 
solo haplotipo que se aparta del haplotipo 
mas cercano por 7 mutaciones. 

La interpretation es la siguiente. 
La simpleza de AM79 sugiere una 
migracion reciente, pues no ha 
transcurrido suficiente tiempo para la 
acumulacion de mutaciones que 
produzcan una red mediana compleja. 
Ademas, la ubicacion en la red mediana 
del haplotipo que representa a 18 
muestras, conectandose a los otros 3 
haplotipos AM79 sugiere que es el 
haplotipo fundador de AM79. Aun mas, su 
altisima frecuencia sugiere una expansion 
poblacional rapida, como la que 
podriamos esperar de una cultura agraria y 
ceramica que explota los recursos a su 
disposition mas eficientemente. 

AM32 se divide a su vez en dos 
grupos. Uno de ellos consiste de un solo 
haplotipo que representa 6 muestras. Este 
debe corresponder a un haplotipo reciente 
pues no cuenta con haplotipos derivados. 
Posiblemente comigro con AM79 desde 
America del Sur, o quizas representa una 



migracion aun mas reciente. En contraste, 
el segundo grupo de AM32 presenta una 
red mediana compleja que incluye a 6 
haplotipos representando a tan solo 8 
muestras. Los 6 haplotipos se diferencian 
unos de otros por una sola mutacion, mas 
no hay uno que ocupe una posicion central 
claramente definida como en el caso de 
AM79. Esa es la manifestation de un 
grupo antiguo que no pudo lograr una 
expansion poblacional por mucho tiempo, 
lo que ocasiono la acumulacion de 
haplotipos distintos sin que el fundador 
alcanzace altas frecuencias. Por la 
complejidad del grupo, este ultimo grupo 
parece pertenecer a preceramicos muy 
antiguos, casi tan antiguos como los del 
haplogrupo A que veremos a continuation. 
El laboratorio del doctor Wallace 
estudio la molecula completa de ADNmt 
para 120 amerindios del haplogrupo A en 
21 tribus con 14 endonucleasas de 
restriccion. Se generaron 35 haplotipos, 
30 de los cuales fueron privados y 3 casi 
privados. Solamente dos fueron 

cosmopolitas: AM1 se encontro en 9 
tribus en Norte, Centro y Sur America 
mientras que AM9 se encontro en 7 tribus 
en las mismas 3 grandes regiones 
geograficas. Nuevamente, la unica 
diferencia entre AM1 y AM9 incide en la 
posicion 16,517 /-/aeW, por lo que la teoria 
de un solo fundador que cruzo el Estrecho 
de Bering que se levanto para el 
haplogrupo C tambien aplica para el 
haplogrupo A. Hicimos lo mismo que para 
el haplogrupo C con la esperanza de 
descubrir algun haplotipo privado o casi 
privado que nos pudiera precisar el origen 
de los ADNmts del haplogrupo A. 
Analizamos 53 muestras del haplogrupo A 
para todos los 21 sitios de restriccion para 
los cuales el laboratorio de Wallace hallo 
variables en ADNmts de este haplogrupo. 
Desafortunadamante, solo se hallaron 2 



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haplotipos cosmopolitas, AM1 y AM9, por 
lo que no pudimos precisar su origen. 

Procedimos entonces a secuenciar 
las regiones hipervariables dentro de la 
region del ADNmt que carece de genes. 
Esto fue hecho en 42 muestras del 
haplogrupo A. Los resultados producen 2 
grupos principales. El primero compone la 
red mediana mas compleja que hemos 
tenido, lo cual sugiere que representa a la 
ola migratoria mas antigua. Contiene 2 
haplotipos muy parecidos entre si, pues se 
diferencian por solo una mutacion, que 
ocupan posiciones centricas como 
haplotipos fundadores. De ambos se 
originan redes de complejidad similar, lo 
que sugiere que los dos haplotipos 
fundadores pertenecen a una misma ola 
migratoria. Uno de los haplotipos 
fundadores parece haberse expandido 
mas que el otro, lo que sugiere que poco 
despues de la migracion hacia Puerto 
Rico uno predomino sobre el otro. 
Asociados a este gran grupo hay dos 
haplotipos representando cada uno una 
sola muestra que se separan de sus 
haplotipos mas cercanos por tres 
mutaciones en un caso y por seis en otro. 
Estos deben representar migraciones 
postcolombinas a Puerto Rico. 
Finalmente, separado por cuatro 
mutaciones del grupo anterior, tenemos un 
segundo grupo con un grado de 
complejidad apenas mayor que el de 
AM79 del haplogrupo C. Sin embargo, el 
menor tamaho del haplotipo central de 
este grupo relativo a sus derivados sugiere 
que no disfruto de la expansion 
poblacional que disfruto AM79 tras su 
llegada a Puerto Rico y aumenta su edad 
estimada. No podemos concluir al 
presente si este segundo grupo pertenece 
a una migracion ceramica menor o a una 
migracion arcaica relativamente reciente. 
Estas preguntas solo pueden ser 



contestadas mediante estudios de los 
restos oseos de nuestros primeros 
pobladores. 

Durante este fin de semana espero 
recolectar muestras en la Republica 
Dominicana con la intencion de construir 
redes medianas de los distintos 
haplogrupos indigenas que encontraremos 
aqui. Hasta la fecha, solo podemos decir 
que tuvimos la suerte de que un hermano 
dominicano paso por nuestro laboratorio, 
nos dono una muestra de raices de cabello 
y resulto pertenecer al haplogrupo A. La 
secuencia de bases de las regiones 
hipervariables lo situa cerca pero apartado 
de uno de los fundadores hipoteticos de la 
primera ola migratoria a Puerto Rico. Es 
decir, hay una relacion con los haplotipos 
de Puerto Rico, pero menos estrecha de lo 
que hubieramos esperado. Por supuesto, 
no es posible llegar a conclusiones para la 
poblacion a base de una sola muestra. 

Nuestras expectativas para la 
Republica Dominicana y las hipotesis en 
las cuales estan basadas son las 
siguientes. Creemos que las olas 
migratorias que ocurrieron en tiempos 
precolombinos a La Espahola y a Puerto 
Rico deben haber sido las mismas o casi 
las mismas. Si esto es cierto, nuestra 
expectativa tiene que ser que al igual que 
en Puerto Rico, los haplogrupos A y C 
seran los predominantes en la Republica 
Dominicana. Ademas, creemos que la 
cultura arcaica fue mas poderosa en La 
Espahola que en Puerto Rico por dos 
razones. La primera es simple. La 
Espahola es mucho mas grande y con una 
mayor cantidad de recursos naturales 
explotables que Puerto Rico. La segunda 
es que los arcaicos deben haberse 
originado del Yucatan o de la Florida y por 
lo tanto deben haber colonizado a La 
Espahola antes que a Puerto Rico. Por 
otra parte, la cultura ceramica llego a 



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Puerto Rico antes que a La Espanola. Si 
es verdad que los arcaicos en el Caribe 
estan representados por el haplogrupo A y, 
dentro del haplogrupo C, tambien por el 
haplotipo AM32, mientras que la cultura 
ceramica esta representada por el 
haplotipo AM79, entonces esperamos en 
la Republica Dominicana una frecuencia 
de AM79 menor que en Puerto Rico y en 
cambio una frecuencia mayor del 
haplogrupo A y del haplotipo AM32. 



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Aqui tenemos un "footnote" a la ponencia del Dr. Juan Carlos Martinez Cruzado, un 
mensaje informal que nos envio por E-mail el 17 de noviembre. jGracias, Doctor, para 
el permiso publicarlo! En el mensaje, habla de sus analices de las muestras que 
tomamos en los tres dias despues de la conferencia y una cantidad mas que tomaba 
Lie. Arlene Alvarez, directora del Museo Regional de Altos de Chavon, con la ayuda de 
Aldofo Lopez, un escolar independiente de Espana: 



Antes que nada, permitanme 
felicitarlas por haberse graduado con 
honores como colectores de material 
genetico para la posteridad. Las muestras 
que mando Arlene Alvarez estan 
amplificando perfectamente bien. Gracias 
a ustedes, se vislumbra que va a haber 
mucho que decir sobre el ADN 
mitocondrial de la Republica Dominicana 
en el proximo Congreso de Arqueologia. 

Hasta el momento hemos hecho las 
pruebas para los tipos (haplogrupos) A, B, 
C y D a las 43 muestras que tomamos 
mientras estuve alia. Tambien le hemos 
hecho la prueba de X (que es el unico 
haplogrupo ausente en Puerto Rico) a 20 
de ellas. Ademas, le hemos hecho la 
prueba de A a 32 de las muestras que 
envio Arlene. 

Como historiadora, Lynne va a 
tener mucho trabajo. Parece que la 
incidencia de herencia indigena en la 
Republica Dominicana varia mucho con el 
lugar. Algo que comienza a verse evidente 
es que en los campos hay mucho mas que 
en las metropolis. Pero es posible que en 
los campos tambien haya bastante 
variabilidad. Los resultados finales 
podrian darnos una idea de en cuales 
lugares se concentraron los tainos que se 
apartaron de los asentamientos 
espaholes. Hay que tener buena memoria 
de los lugares donde se toman las 
muestras para poder encontrar cosas 
como topografia, vegetacion, sembradios, 
cercania a lugares poblados que tengan 
estos lugares en comun. Dos cosas 



siempre hay que tener en mente: 

1) las incidencias en los ultimos 2 6 3 
siglos podrian haber borrado parcialmente 
alguna de las huellas geneticas dejadas 
por los tainos, 

2) el ADN mitocondrial solo detecta 
migraciones de mujeres. 

Hay un consenso general en Puerto 
Rico que los barrios conocidos como las 
Indieras en Maricao tienen la mayor 
ascendencia indigena en Puerto Rico. Sin 
embargo, la incidencia de ADN 
mitocondrial indigena en las Indieras no es 
mayor que la de cualquier otro lugar que 
ubique en Puerto Rico fuera de su tercera 
parte oriental. Claramente, la diferencia 
genetica entre las Indieras y la mayor parte 
del resto de Puerto Rico debe radicar en la 
herencia por via paterna. En los lugares 
que no sirvieron de refugio a los tainos, los 
varones fueron neutralizados 

geneticamente pero no las mujeres. La 
diferencia en los refugios es que los 
varones pudieron tambien procrear para 
las siguientes generaciones. 

Hasta ahora, hemos identificado 15 
muestras indigenas en le Republica 
Dominicana, 12 de las cuales han sido A y 
3 han sido C. El mejor lugar hasta el 
momento ha sido Tubagua, que fue donde 
primero paramos en el camino de Los 
Cocos a Santiago [el camino montahoso 
que se llama la Ruta Turistica]. De 7 
muestras que tomamos alii, 4 salieron 
indigenas: 2 A y 2 C. Un lugar que podria 
ganarle a Tubagua es El Seibo. Alii solo 
hemos hecho la prueba de A para 9 



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muestras y ya 3 salieron positivas. 
Todavia falta hacerles la prueba para C. 
Otro lugar bueno fue Yasica, el segundo 
sitio en que paramos en el Camino de Los 
Cocos a Santiago. De 7 muestras que 
tomamos alii, salieron 3 indigenas (2 A y 1 
C). El siguiente mejor sitio fue Moncion. 
De 10 muestras que tomamos alii, 3 
salieron indigenas, todas A. Puede que 
San Jose de las Matas termine mejor que 
Moncion. Alii hemos hecho la prueba de A 
solamente, y 1 de 7 salio positiva. La 
muestra indigena restante fue la unica que 
obtuvimos de Los Cocos de un total de 10 
muestras. Salio A. En bianco se fueron 
las 3 muestras que tomo Lynne en San 
Juan de la Maguana y las 6 muestras que 
tomamos en Santo Domingo. Tambien 
hicimos la prueba de A para 16 muestras 
de La Romana y ni una sola dio positive 
Eso sugiere que ciudades grandes 
costeras meridionales como Santo 
Domingo tienen poca incidencia. A mi me 
parece que sin embargo Santiago de Los 
Caballeros podria tener una incidencia 
mucho mayor. Tratandose de una ciudad 
grande, seria bastante significative 
Les seguire informando. 



AUTOR 

Dr. Juan Carlos Martinez Cruzado, 

puertorriqueno, es profesor del 
Departmento de Biologia, Recinto 
Universitario de Mayaguez, Universidad de 
Puerto Rcio. Su metodo de analisis 
detallado de ADN mitocondriales nos da 
nuevas informaciones sobre las 
migraciones de los indigenas al Caribe y 
sobre la herencia taina hoy en dia. 

E-mail: ju_martinez(g> rumac.uprm.edu 



CITACIONES 

Favor de citar este articulo en la manera 
siguiente: 

Martinez Cruzado, Juan C. (2002). El uso del 
ADN mitocondrial para descubrir las 
migraciones precolombinas al Caribe: 
Resultados para Puerto Rico y expectativas 
para la Republica Dominicana. KACIKE: 
Revista de la historia y antropologia de los 
indigenas del Caribe [Revista electronica], 
Edicion Especial, Lynne Guitar, redactora. 
Disponible en: 

http://www.kacike.org/MartinezEspanol.pdf 
[Fecha del acceso: dia, mes, aho]. 



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